Endoderm adalah lapisan paling dalam dari embrio eumetazoan, dikelilingi oleh mesoderm dan ektoderm. Endoderm berkontribusi pada lapisan epitel dan organ terkait dari saluran pencernaan vertebrata dan sistem pernapasan.
Studi tentang endoderm sebagai jaringan embrionik yang berbeda berasal dari investigasi perkembangan anak ayam awal oleh ahli biologi dan embriologi Jerman, Christian Heinrich Pander, pada tahun 1817 (Schmitt, 2005). Secara historis, lokasi internal endoderm dalam embrio membuatnya sulit untuk dipelajari dibandingkan dengan lapisan germinal lainnya, namun dalam beberapa dekade terakhir ini, teknik molekuler dan pencitraan molekuler, serta menumbuhkan data genom dari berbagai hewan, telah menghasilkan kemajuan besar yang dibuat dalam pemahaman kita tentang dasar molekul pembentukan endoderm.
Endoderm adalah salah satu dari lapisan kuman – agregat sel yang mengatur awal selama kehidupan embrionik dan dari mana semua organ dan jaringan berkembang. Semua hewan, kecuali spons, membentuk dua atau tiga lapisan germinal melalui proses yang dikenal sebagai gastrulasi. Selama gastrulasi, bola sel berubah menjadi embrio dua lapis yang terbuat dari lapisan dalam endoderm dan lapisan luar ektoderm. Pada organisme yang lebih kompleks, seperti vertebrata, dua lapisan germinal primer ini berinteraksi untuk menimbulkan lapisan ketiga, yang disebut mesoderm. Terlepas dari keberadaan dua atau tiga lapisan, endoderm selalu merupakan lapisan paling dalam. Endoderm membentuk epitel — suatu jenis jaringan di mana sel-sel saling terkait erat untuk membentuk lembaran — yang melapisi usus primitif. Dari lapisan epitel usus primitif ini, organ-organ seperti saluran pencernaan, hati, pankreas, dan paru-paru berkembang.
Pengertian
Endoderm adalah lapisan embrio germ yang menimbulkan jaringan yang membentuk struktur dan organ internal. Mereka ditemukan pada embrio vertebrata dan invertebrata, dan bertanggung jawab untuk pembentukan usus dan organ terkait. Sel endoderm terdapat di kedua hewan diploblas dan triploblas.
Ubur-ubur, anemon laut, karang, dan ubur-ubur sisir adalah diploblastik. Sebagian besar hewan lain, termasuk manusia, adalah triploblastik. Ini berarti bahwa mereka memiliki tiga lapisan germinal yang berbeda. Di antara endoderm dan ektoderm adalah lapisan yang disebut mesoderm. Masing-masing lapisan jaringan ini akan berkembang menjadi struktur dewasa yang berbeda. Sebagai contoh, pada manusia:
- Ektoderm: berkembang menjadi sistem saraf (otak dan sumsum tulang belakang) dan lapisan kulit luar.
- Mesoderm: memproduksi sebagian besar sistem organ Anda, termasuk sistem tulang dan otot Anda.
- Endoderm: berkembang menjadi hanya Anda jaringan terdalam dan organ.
Ektoderm adalah lapisan terluar dan akan membentuk kulit dan sistem saraf. Mesoderm adalah lapisan germinal tengah dan membentuk sebagian dari sistem organ Anda. Endoderm adalah lapisan germinal terdalam dan berkembang menjadi banyak struktur internal, termasuk lapisan dari pencernaan dan saluran pernapasan dan bagian dari sistem urin. Hati manusia, pankreas, kandung empedu, kelenjar tiroid, kelenjar paratiroid, timus dan juga turunan dari endoderm.
Sepanjang tahap awal gastrulasi, sekelompok sel yang disebut mesendoderm mengekspresikan sekumpulan gen spesifik endoderm dan mesoderm. Sel-sel di mesendoderm memiliki kemampuan untuk berdiferensiasi menjadi mesoderm atau endoderm, tergantung pada posisinya di antara sel-sel di sekitarnya. Para ilmuwan telah menemukan mesendoderm tersebar luas di antara invertebrata, termasuk nematoda Caenorhabditis elegans, dan landak laut ungu, Strongylocentrotus purpuratus. Dalam vertebrata, mesendoderm telah ditemukan di ikan zebra, Danio rerio, dan telah diindikasikan pada tikus, Mus musculus.
Endoderm, bersama dengan dua lapisan germinal lainnya, ditemukan pada tahun 1817 oleh Christian Pander, seorang mahasiswa doktoral di Universitas Würzburg, di Würzburg, Jerman. Dalam disertasinya, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im Eie (Kontribusi Sejarah Perkembangan Ayam dalam Telur), Pander menggambarkan bagaimana dua lapisan memunculkan sepertiga embrio ayam (Gallus gallus). Deskripsi Pander tentang pembentukan lapisan-lapisan ini adalah akun pertama dari gastrulasi pada anak ayam, dan itu mendasari studi masa depan dari lapisan germinal. Martin Rathke di Universitas Königsberg, di Königsberg, Prusia (kemudian Polandia), segera menemukan bukti dalam lobster yang sedang berkembang, Astacus astacus, dari dua lapisan yang digambarkan Pander. Temuan Rathke menandai penemuan pertama endoderm dan ektoderm dalam invertebrata, tetapi informasi itu tidak diselidiki lebih lanjut selama dua dekade.
Lapisan germinal menarik perhatian banyak ilmuwan di abad kesembilan belas. Karl Ernst von Baer di University of Königsberg, memperluas konsep lapisan kuman untuk memasukkan semua vertebrata dalam teksnya tahun 1828 Über die Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion (Tentang Sejarah Perkembangan Hewan. Pengamatan dan Refleksi). Dua puluh tahun kemudian, sejarawan alam Thomas Henry Huxley, di Inggris, menerapkan konsep lapisan germinal Pander pada ubur-ubur. Dalam makalahnya pada tahun 1849 “Pada Anatomi dan Affinitas Keluarga Medusae,” Huxley mencatat bahwa dua lapisan sel yang ia lihat pada ubur-ubur dewasa saling berhubungan satu sama lain dengan cara yang sama seperti lapisan germinal pada embrio ayam yang dijelaskan oleh Pander. Asosiasi yang dibuat Huxley antara rencana tubuh ubur-ubur dewasa dan embrio vertebrata menghubungkan studi pertumbuhan dan perkembangan, yang disebut ontogeni, dengan studi hubungan antara organisme, yang disebut filogeni. Dukungan Huxley untuk hubungan antara ontogeni dan filogeni, yang kemudian dikenal sebagai teori rekapitulasi, akan menjadi dasar bagi karya-karya para ilmuwan akhir abad kesembilan belas, seperti Charles Darwin, di Inggris, dan Ernst Haeckel di Universitas Jena, di Jena, Jerman. Para ilmuwan ini dan lainnya mulai mencari embrio untuk bukti evolusi.
Pembentukan Endoderm
Lapisan germ terbentuk selama gastrulasi, meskipun sel-sel yang ditentukan bahkan lebih awal dalam pengembangan. Sel-sel yang akan menjadi endoderm ditemukan di setengah vegetal telur, berdekatan dengan pita ekuator. Telah dikemukakan bahwa nasib sel endoderm masa depan ditentukan oleh faktor ibu di dalam telur.
Telah diamati pada tikus bahwa sel endoderm primitif pada permukaan blastula yang berdekatan dengan blastosoel, cairan yang pengisi rongga di blastokista awal, akan terus berkembang menjadi membran ekstra-embrio. Ini termasuk endoderm parietal, yang akan membentuk membran Reichert, dan endoderm visseral, membran pelindung yang mengelilingi silinder telur.
Meskipun endoderm akhirnya akan berkembang menjadi struktur internal, sel-sel endoderm masa depan pada awalnya terletak di permukaan blastula. Selama proses gastrulasi sel-sel embrio berkembang secara drastis mengatur ulang sehingga lapisan germ berakhir di posisi yang benar. Endoderm bermigrasi ke bagian dalam embrio sebagai sel sel dalam amfibi (dikenal sebagai involusi) atau sebagai sel individu pada burung dan mamalia (ingression).
Fungsi Endoderm
Endoderm akan menjadi saluran pencernaan (atau usus), serta sejumlah organ dan kelenjar terkait. Ini akan menimbulkan paru-paru, hati, dan pankreas, serta kelenjar timus, tiroid, dan paratiroid. Selain itu, sel endoderm akan membentuk lapisan dari banyak sistem organ tubuh termasuk sistem pernapasan, sistem pencernaan, sistem saluran kemih, dan sistem reproduksi.
Usus terbentuk selama gastrulasi ketika endoderm dan mesoderm bergerak di dalam embrio dalam proses yang disebut indaerah kewanitaansi. Ketika sel-sel bergerak ke bagian dalam embrio endodermis dorsal membentuk garis sel sepanjang mesoderm, dan celah terbentuk antara endodermum dorsal dan sel endoderm vegetal. Celah ini adalah archenteron yang merupakan cikal bakal rongga usus.
Gambar ini menggambarkan organ dan kelenjar yang berkembang dari endoderm. Ini termasuk sistem pencernaan dan pernapasan, dan kelenjar tiroid, paratiroid, dan timus.