Dalam embriologi, cleavage atau pembelahan adalah pengembangan organisme multiselular melalui serangkaian divisi mitosis, di mana volume besar sitoplasma embrio dibagi menjadi banyak sel berinti kecil, yang disebut blastomer.
Zigot awalnya dibagi menjadi dua, kemudian menjadi empat, oktaf, dan seterusnya. Pembelahan ini tanpa pertumbuhan volume sitoplasma terjadi karena tidak adanya fase mitosis G1 dan G2, namun pembelahan inti terjadi pada tingkat yang sangat tinggi.
Ada dua jenis cleavage, holoblastik (pembelahan total) dan meroblastik (pembelahan parsial), yang memiliki subtipe pembelahan, termasuk radial, spiral, rotasi dan superfisial. Jenis cleavage secara langsung terkait dengan distribusi kuning telur, dengan beberapa jenis menjadi isolecite, centrolithite dan telolithite.
Proses
Transisi dari pembuahan ke pembelahan disebabkan oleh aktivasi faktor pendukung mitosis (MPF). MPF memiliki peran yang awalnya diamati pada katak selama produksi gamet betina, dan setelah pembuahan, ia mengatur siklus sel blastomer pertama.
Blastomer umumnya berkembang melalui dua siklus sel: M (mitosis) dan S (sintesis DNA). Transisi antara fase M dan S pada blastomer semata-mata didorong oleh keuntungan atau kerugian aktivitas MPF.
MPF berisi dua subunit: cyclin B dan cyclin-dependent kinase (CDK). Yang pertama menunjukkan perilaku siklik, yang merupakan kunci untuk regulasi mitosis, terakumulasi selama fase S dan terdegradasi setelah sel mencapai fase M. Selain itu, dikodekan oleh messenger RNA (mRNAs) yang hadir dalam sitoplasma oosit, dan jika terjemahan pesan itu terhambat, sel tidak akan masuk ke mitosis. CDK, di sisi lain, mengaktifkan mitosis dengan fosforilasi protein, termasuk histones dan subunit pengatur miosin sitoplasma. Tindakan inilah yang menyebabkan kondensasi kromatin, depolimerisasi amplop nuklir, dan pengorganisasian gelendong mitosis (proses yang diperlukan untuk mitosis agar terjadi secara normal) tetapi tanpa cyclin B, subunit CDK tidak berfungsi.
Kehadiran cyclin B dikendalikan oleh beberapa protein yang menjamin sintesis dan degradasi berkala. Pada sebagian besar spesies, pengatur siklin B berada dalam sitoplasma telur, sehingga siklus sel tetap independen dari genom oleh sejumlah pembelahan sel. Pembagian ini cenderung cepat dan tersinkronisasi, karena komponen sitoplasmik digunakan dan mulai habis, nukleus mulai mensintesisnya. Dalam beberapa spesies, beberapa perubahan diamati dalam pembelahan sel embrio, seperti penambahan fase G1 dan G2 dari siklus sel, hilangnya sinkronisasi dalam pembelahan sel, dan mRNA baru ditranskripsi. Beberapa pesan pengkodean protein ini akan dibutuhkan untuk gastrulasi.